Incremental markings and growth parameters of enamel and dentine in porcine molars – results of a fluorochrome labelling study in wild boar and domestic pig

Mammalian dental hard tissues exhibit incremental markings that reflect the periodic variation of their appositional growth rates. In order to use these markings to characterize dental growth processes and to infer life-history traits, an unequivocal identification of their periodicities is required. Primate and ungulate enamel differ with respect to their dominant type of incremental marking. Incautiously applying the ‘primate pattern’ of interpretation of histological structures to non-primate mammalian teeth is likely to cause a misidentification of incremental markings. Compared to primate dental hard tissues the formation of porcine teeth is understudied.
In order to fill gaps in our knowledge of the structure and periodicity of incremental growth marks present in porcine dental hard tissues, the main aim of this dissertation was to unambiguously characterize dental growth marks of pig teeth based on in vivo labelling of forming enamel and dentine. On this basis, it was possible to reconstruct crown growth parameters in molars of wild boar and domestic pigs. Furthermore, growth parameters in the dentine of wild boar and domestic pigs were recorded and allowed to reconstruct root growth processes in detail. Based on these data it was possible to infer changes in dental growth trajectories that had occurred in the process of pig domestication.
The first publication (Chapter 4) reports the results of an in vivo fluorochrome labelling study in forming enamel and dentine of porcine molars that was conducted to characterize the nature and periodicity of short-period and long-period incremental markings present in porcine enamel and dentine. Moreover, also the relation between internal long-period markings (Striae of Retzius) and the corresponding structures on the enamel surface (perikyma grooves) was in this study established for porcine teeth.
The second study (Chapter 5) provides a detailed reconstruction of crown growth parameters of mandibular second molars from wild boar and domestic pigs. This study revealed that mean crown formation time was considerably shorter in the domestic pigs than in the wild boar, which was mainly due to the higher enamel extension rate in the domestic pig. In contrast to the enamel extension rate, no marked differences were found in the daily enamel secretion rates between domestic pigs and wild boar.
A third study (Chapter 6) focused on the spatiotemporal variation of dentine apposition and extension rates during crown and root formation of mandibular first molars of wild boar and domestic pigs. Established dentine apposition rates showed a huge spatiotemporal variation. Mean daily dentine apposition rate increased during the first 30 % to 40 % of dentine apposition and then decreased with lowest values recorded near the dentine-pulp interface. Dentine extension rate was very high in early postnatal crown dentine and then decreased markedly to lowest values in the cervical crown portion. After this nadir, dentine extension rate sharply increased in the upper 30 % to 40 % of the root extension, reaching values equaling (wild boar) or even surpassing (domestic pigs) those recorded in the upper lateral crown. After this peak, dentine extension rate again decreased. While dentine apposition rate did not differ markedly between wild boar and domestic pigs, dentine extension rate showed marked differences with higher values found in the domestic pigs in which the root growth spurt occurred earlier than in the wild boar.
The recorded differences in dental growth parameters between wild boar and domestic pigs allow to draw conclusions about the effects of pig domestication on dental growth parameters. Thus, the more rapid recruitment of secretory ameloblasts and secretory odontoblasts in the course of molar crown and root formation of domestic pigs compared to wild boar is considered a side-effect of the selection for rapid body growth during pig domestication. The commonly held view that tooth morphology represents an evolutionarily conservative trait is corroborated by our findings with respect to the overall dimensions of the pig M2. However, the findings of the presented studies demonstrate that dental growth trajectories can rapidly change under strong selective pressure.

Die Zahnhartgewebe von Säugetieren weisen Inkrementlinien auf, welche die periodische Variation ihres appositionellen Wachstums widerspiegeln. Um diese Wachstumsmarker zur Charakterisierung von Zahnbildungsprozessen zu verwenden und auf lebensgeschichtliche Merkmale (life history traits) rückschließen zu können, ist eine eindeutige Identifizierung ihrer Periodizität erforderlich. Der Zahnschmelz von Primaten und Huftieren unterscheidet sich allerdings im Hinblick auf die vorherrschende Art der Inkrementlinien. Die Anwendung des Interpretationsschemas von histologischen Strukturen, das von Primatenzähnen bekannt ist, auf Zähne anderer Säugetierordnungen kann zu einer fehlerhaften Beurteilung der Inkrementstrukturen führen.
Um die Wissenslücken über die Struktur und die Periodizität der inkrementellen Wachstumslinien im Zahnhartgewebe von Schweinen zu schließen, lag das Hauptziel dieser Dissertation auf der eindeutigen Charakterisierung des histologischen Erscheinungsbildes und der Periodizität von Inkrementlinien im Schmelz und Dentin von Schweinezähnen auf der Grundlage einer In-vivo-Markierungsstudie. Auf dieser Grundlage wurden Wachstums-parameter von Zahnkronen und Zahnwurzeln bei Wild- und Hausschweinen rekonstruiert und Rückschlüsse auf domestikationsbedingte Veränderungen in den jeweiligen Wachstums-verläufen gezogen werden.
Bei der ersten Publikation (Kapitel 4) handelt es sich um eine In-vivo-Markierungs-studie zur Aufklärung der Natur und Periodizität von Inkrementlinien in Schmelz und Dentin von Schweinemolaren. Das histologische Erscheinungsbild und die Zeitstellung kurz- und langperiodischer Inkrementstrukturen in den untersuchten Zahnhartsubstanzen konnte eindeutig aufgeklärt werden. Ferner war es möglich die Entsprechung langperiodischer Inkrementstrukturen im Inneren (Retziuslinien) und auf der Zahnoberfläche (Perikymatien) erstmals für den Schmelz von Schweinezähnen nachzuweisen.
Die zweite Publikation (Kapitel 5) enthält eine detaillierte Rekonstruktion der Kronenwachstumsparameter von mandibulären 2. Molaren bei Haus- und Wildschweinen. Die Studie ergab, dass die mittlere Kronenbildungszeit bei den Hausschweinen deutlich kürzer ist als bei den Wildschweinen, was vor allem auf die höhere Schmelzextensionsrate der Hausschweine zurückzuführen ist. Im Gegensatz zur Schmelzextensionsrate wurde hinsichtlich der Schmelzsekretionsrate kein wesentlicher Unterschied zwischen Haus- und Wildschweinen festgestellt.
Die dritte Studie (Kapitel 6) befasste sich mit der Wachstumsdynamik der Extensions- und Appositionsraten des Zahnbeins während der Kronen- und Wurzelbildung von mandibulären ersten Molaren bei Wild- und Hausschweinen. Während die mittlere tägliche Appositionsrate innerhalb der ersten 30 bis 40 % der Zahnbeinapposition eines Odonto-blasten ansteigt, wurden die niedrigsten Werte nahe der Pulpa gemessen. Die Extensions-rate ist im frühen postnatalen Kronendentin hoch und nimmt dann deutlich ab mit niedrigsten Werten im zervikalen Bereich der Zahnkrone. Danach steigt die Extensionsrate in den ersten 30 bis 40 % des apikalen Wurzelwachstums erneut stark an und erreicht Werte, die denen im oberen Kronendentin entsprechen (Wildschwein) oder diese sogar übertreffen (Hausschwein). Danach nimmt die Extensionsrate nach apikal wieder ab. Während sich die Dentinappositionsrate zwischen Wild- und Hausschwein nicht wesentlich unterscheidet, weist die Dentinextensionssrate einen deutlichen Unterschied zwischen Haus- und Wild-schwein auf. Dieser Unterschied betrifft sowohl die erreichten Maximalwerte als auch den Zeitpunkts des charakteristischen Wachstumsschubs der Wurzel, der bei den Hausschweinen früher eintritt.
Die in den genannten Studien festgestellten Unterschiede der Zahnwachstums-parameter von Wild- und Hausschwein lassen sich als Folge des Domestikationsprozesses des Schweins erklären. Die bei Hausschweinen im Vergleich zu Wildschweinen deutlich erhöhte Rekrutierung von sekretorischen Ameloblasten und Odontoblasten im Verlauf der Kronen- und Wurzelbildung kann als Nebeneffekt der anthropogenen Selektion auf eine schnellere Massezunahme während der Domestikation des Schweins angesehen werden. Die mitunter vertretene Ansicht, dass die Zahnmorphologie ein evolutionär konservatives Merkmal darstellt, wird durch unsere Ergebnisse in Bezug auf die räumlichen Abmessungen (Länge, Breite und Höhe) des zweiten Molaren bestätigt.