Life-history and behaviour across environments: Linking fitness, personality, ecology and behavioural flexibility

Within populations, individuals differ consistently in how they use their limited energy for growth, survival and reproduction (i.e., in their life-histories), as well as in behavioural tendencies and their flexibility to adjust those tendencies. These differences drive fitness variation, but their expression and consequences should be strongly shaped by ecological context. Understanding how environmental conditions influence these individual differences, and the evolutionary mechanisms that maintain them, is therefore crucial. Behavioural traits—such as risk-taking, foraging, exploration and aggression—may influence how resources are accessed, while innovation might allow individuals to exploit novel opportunities or respond flexibly to environmental change. Allocation strategies and trade-offs fluctuate with age, sex, condition and social and ecological environment, producing variation expressed differently across individuals and contexts. This thesis contributes to the study of behavioural ecology by exploring the fundamental causes and consequences of such phenotypic variation as a function of environmental variation. Specifically, I investigate how food quality shapes the development, expression, and fitness outcomes of life-history, behaviours, such as foraging and risk-taking, and innovation propensity. By incorporating this aspect of environmental variation, variation food quality among different populations, I predict how innovation and other behaviours influence life-history strategies under different ecological conditions. Both the expression and the fitness consequences of reproduction, and the associated reproductive strategies of both sexes, were contingent on ecological conditions. In females, reproductive strategies were structured along multiple axes, with fitness benefits of each axis varying according to food quality. In males, aggression and body mass—indicators of quality and competitiveness—predicted alternative reproductive tactics (dominant versus subordinate), a pattern described here for the first time in Mus musculus. The fitness consequences of each tactic, however, depended on resource quality and early-life conditions, as well as stochastic and social conditions. Behavioural tendencies, such as risk-taking and foraging, also covaried with several life-history strategies in context-dependent ways. Under resource-poor conditions, bold and exploratory individuals expressed faster life histories, while lower-quality individuals increased risk exposure to maximize food intake despite associated costs. In contrast, in resource-rich environments, the same bold and exploratory types pursued slower life-history strategies, and individuals in good condition minimized risk to protect their assets. Similarly, male aggression predicted tactic adoption only when ecological conditions permitted the associated costs. These findings indicate that pace-of-life syndromes—suites of covarying behavioural (and physiological) and life-history traits along a fast-slow continuum—are not universal but emerge when environmental constraints link behaviour to allocation decisions. My study on innovation, the propensity to solve novel problems, and behavioural flexibility more general, added another dimension of complexity: individual differences are detectable early in life, but their fitness consequences depend on the quality of the environment. Innovators survived better under harsh conditions, suggesting that innovation buffers individuals against ecological unpredictability, 2 although the full suite of costs and benefits were unevenly distributed and indicated a speed- accuracy trade-off. I propose that innovation can only be fully understood within two interconnected contexts: ecological conditions and life-history trade-offs. In this view, innovation emerges as a product of these trade-offs, but its fitness benefits become detectable only when variation in fitness due to trade-offs is high. Overall, my research demonstrates that variation in life-history, behavioural tendencies such as risk-taking and foraging, as well as innovation—and their correlations—cannot be understood without considering the ecological context and, by extension, the social variation these different ecological contexts create. By integrating long-term data, experiments and analyses such as continuous-time Markov multi-state models, I reveal both the proximate and ultimate factors shaping and maintaining this variation. Environmental heterogeneity in the form of food quality differences modulates the links between life history, personality and behavioural flexibility highlighting the importance of quantifying its effects in populations facing accelerating environmental change. Overall, environmental heterogeneity should be interpreted relative to the specific limiting factors that most strongly influence fitness.

Innerhalb von Populationen unterscheiden sich Individuen konsistent darin, wie sie ihre begrenzte Energie zwischen Wachstum, Überleben und Fortpflanzung (d. h. ihre Lebensgeschichten) aufteilen, ebenso wie in ihren Verhaltensneigungen und ihrer Flexibilität, diese anzupassen. Diese Unterschiede führen zu Variation in der Fitness, deren Ausprägung und Konsequenzen jedoch stark vom ökologischen Kontext geprägt sein sollten. Das Verständnis dafür, wie Umweltbedingungen diese individuellen Unterschiede beeinflussen und welche evolutionären Mechanismen sie aufrechterhalten, ist daher entscheidend. Verhaltensmerkmale – wie Risikobereitschaft, Nahrungssuche, Exploration und Aggression – können beeinflussen, wie Ressourcen erschlossen werden, während Innovation es Individuen ermöglichen kann, neue Möglichkeiten zu nutzen oder flexibel auf Umweltveränderungen zu reagieren. Allokationsstrategien und Trade-offs variieren mit Alter, Geschlecht, Zustand sowie sozialem und ökologischem Umfeld, wodurch Variation entsteht, die sich zwischen Individuen und Kontexten unterschiedlich ausdrückt.
Diese Dissertation trägt zur Verhaltensökologie bei, indem sie die grundlegenden Ursachen und Konsequenzen solcher phänotypischer Variation als Funktion ökologischer Variation untersucht. Konkret untersuche ich, wie Nahrungsqualität die Entwicklung, Ausprägung und Fitnessfolgen von Lebensgeschichte und Verhalten beeinflusst, insbesondere von Nahrungssuche, Risikoverhalten und Innovationsneigung. Durch die Berücksichtigung dieser Form ökologischer Variation – Unterschiede in der Nahrungsqualität zwischen Populationen – sage ich voraus, wie Innovation und andere Verhaltensweisen Lebensgeschichtsstrategien unter verschiedenen ökologischen Bedingungen beeinflussen.
Sowohl die Ausprägung als auch die Fitnesskonsequenzen von Fortpflanzung sowie die damit verbundenen reproduktiven Strategien beider Geschlechter waren vom ökologischen Kontext abhängig. Bei Weibchen waren reproduktive Strategien entlang mehrerer Achsen organisiert, wobei der Fitnessgewinn jeder Achse von der Nahrungsqualität abhing. Bei Männchen sagten Aggression und Körpermasse – als Indikatoren für Qualität und Konkurrenzfähigkeit – alternative Reproduktionstaktiken (dominant vs. subordiniert) voraus, ein Muster, das hier erstmals für Mus musculus beschrieben wird. Die Fitnesskonsequenzen jeder Taktik hingen jedoch von Ressourcenqualität, frühen Lebensbedingungen sowie stochastischen und sozialen Faktoren ab. Verhaltensneigungen wie Risikobereitschaft und Nahrungssuche korrelierten ebenfalls kontextabhängig mit verschiedenen Lebensgeschichtsstrategien. Unter ressourcenarmen Bedingungen zeigten mutige und explorative Individuen schnellere Lebensgeschichten, während Individuen in schlechterem Zustand ihre Risikoexposition erhöhten, um die Nahrungsaufnahme zu maximieren – trotz entsprechender Kosten. In ressourcenreichen Umgebungen verfolgten dieselben Typen hingegen langsamere Lebensgeschichten, und Individuen in gutem Zustand minimierten Risiken zum Schutz ihrer Ressourcen. Ebenso sagte männliche Aggression die Wahl der Taktik nur dann voraus, wenn die ökologischen Bedingungen die entsprechenden Kosten zuließen.
Diese Ergebnisse zeigen, dass „pace-of-life“-Syndrome – Bündel kovarianter Verhaltens- und Lebensgeschichtsmerkmale entlang eines schnellen-langsam-Gradienten – nicht universell sind, sondern entstehen, wenn Umweltbeschränkungen Verhalten mit Allokationsentscheidungen verknüpfen. Meine Untersuchung von Innovation (der Fähigkeit, neue Probleme zu lösen) und allgemeiner Verhaltensflexibilität fügt eine weitere Komplexitätsebene hinzu: Individuelle Unterschiede sind früh im Leben erkennbar, doch ihre Fitnesskonsequenzen hängen von der Umweltqualität ab. Innovatoren überlebten unter harschen Bedingungen besser, was darauf hindeutet, dass Innovation Individuen gegen ökologische Unvorhersehbarkeit puffern kann, auch wenn die gesamten Kosten-Nutzen-Strukturen ungleich verteilt sind und einen Trade-off zwischen Geschwindigkeit und Genauigkeit zeigen. Ich schlage vor, dass Innovation nur innerhalb zweier miteinander verknüpfter Kontexte vollständig verstanden werden kann: ökologischen Bedingungen und Lebensgeschichte-Trade-offs. In diesem Sinne entsteht Innovation als Produkt dieser Trade-offs, ihre Fitnessvorteile werden jedoch erst dann sichtbar, wenn Fitnessvariation durch Trade-offs hoch ist.
Insgesamt zeigt meine Forschung, dass Variation in Lebensgeschichten, Verhaltensneigungen wie Risikoverhalten und Nahrungssuche sowie Innovation – und deren Korrelationen – nicht ohne Berücksichtigung des ökologischen Kontexts verstanden werden können, und damit auch nicht ohne die soziale Variation, die durch diese ökologischen Bedingungen entsteht. Durch die Integration von Langzeitdaten, Experimenten und Analysen wie kontinuierlichen zeitabhängigen Markov-Multi-State-Modellen identifiziere ich sowohl proximate als auch ultimate Faktoren, die diese Variation formen und aufrechterhalten. Umweltheterogenität in Form unterschiedlicher Nahrungsqualität moduliert die Zusammenhänge zwischen Lebensgeschichte, Persönlichkeit und Verhaltensflexibilität und unterstreicht die Bedeutung ihrer Quantifizierung in Populationen unter sich beschleunigendem Umweltwandel. Insgesamt sollte Umweltheterogenität relativ zu den spezifischen limitierenden Faktoren interpretiert werden, die die Fitness am stärksten beeinflussen.